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Questo studio ha valutato la diversità regionale nella morfologia cranica umana utilizzando un modello di omologia geometrica basato sui dati di scansione di 148 gruppi etnici in tutto il mondo.Questo metodo utilizza la tecnologia di adattamento del modello per generare mesh omologhe eseguendo trasformazioni non rigide utilizzando un algoritmo iterativo del punto più vicino.Applicando l'analisi delle componenti principali ai 342 modelli omologhi selezionati, il cambiamento più grande nelle dimensioni complessive è stato trovato e chiaramente confermato per un piccolo cranio dell'Asia meridionale.La seconda differenza più grande è il rapporto lunghezza/larghezza del neurocranio, a dimostrazione del contrasto tra i crani allungati degli africani e i crani convessi degli asiatici nordorientali.Vale la pena notare che questo ingrediente ha poco a che fare con il contouring del viso.Sono state riaffermate caratteristiche facciali ben note come le guance sporgenti negli asiatici nordorientali e le ossa mascellari compatte negli europei.Questi cambiamenti facciali sono strettamente legati al contorno del cranio, in particolare al grado di inclinazione delle ossa frontali e occipitali.Sono stati trovati modelli allometrici nelle proporzioni facciali rispetto alla dimensione complessiva del cranio;nei crani più grandi i contorni del viso tendono ad essere più lunghi e più stretti, come è stato dimostrato in molti nativi americani e asiatici nordorientali.Sebbene il nostro studio non includa dati sulle variabili ambientali che possono influenzare la morfologia cranica, come il clima o le condizioni dietetiche, un ampio insieme di dati di modelli cranici omologhi sarà utile per cercare spiegazioni diverse per le caratteristiche fenotipiche scheletriche.
Le differenze geografiche nella forma del cranio umano sono state studiate da molto tempo.Molti ricercatori hanno valutato la diversità dell'adattamento ambientale e/o della selezione naturale, in particolare dei fattori climatici1,2,3,4,5,6,7 o della funzione masticatoria in funzione delle condizioni nutrizionali5,8,9,10, 11,12.13. .Inoltre, alcuni studi si sono concentrati sugli effetti del collo di bottiglia, sulla deriva genetica, sul flusso genico o sui processi evolutivi stocastici causati da mutazioni genetiche neutre14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Ad esempio, la forma sferica di una volta cranica più ampia e più corta è stata spiegata come un adattamento alla pressione selettiva secondo la regola di Allen24, che postula che i mammiferi minimizzino la perdita di calore riducendo la superficie corporea rispetto al volume2,4,16,17,25 .Inoltre, alcuni studi che utilizzano la regola di Bergmann26 hanno spiegato la relazione tra la dimensione del cranio e la temperatura3,5,16,25,27, suggerendo che la dimensione complessiva tende ad essere maggiore nelle regioni più fredde per prevenire la perdita di calore.L’influenza meccanicistica dello stress masticatorio sul modello di crescita della volta cranica e delle ossa facciali è stata dibattuta in relazione alle condizioni dietetiche derivanti dalla cultura culinaria o dalle differenze di sussistenza tra agricoltori e cacciatori-raccoglitori8,9,11,12,28.La spiegazione generale è che la diminuzione della pressione masticatoria riduce la durezza delle ossa e dei muscoli facciali.Numerosi studi globali hanno collegato la diversità della forma del cranio principalmente alle conseguenze fenotipiche della distanza genetica neutra piuttosto che all'adattamento ambientale21,29,30,31,32.Un'altra spiegazione per i cambiamenti nella forma del cranio si basa sul concetto di crescita isometrica o allometrica6,33,34,35.Ad esempio, i cervelli più grandi tendono ad avere lobi frontali relativamente più ampi nella cosiddetta regione del “cappello di Broca”, e la larghezza dei lobi frontali aumenta, un processo evolutivo considerato basato sulla crescita allometrica.Inoltre, uno studio che esaminava i cambiamenti a lungo termine nella forma del cranio ha rilevato una tendenza allometrica verso la brachicefalia (la tendenza del cranio a diventare più sferico) con l'aumentare dell'altezza33.
Una lunga storia di ricerca sulla morfologia cranica include tentativi di identificare i fattori sottostanti responsabili dei vari aspetti della diversità delle forme craniche.I metodi tradizionali utilizzati in molti dei primi studi erano basati su dati di misurazione lineare bivariata, spesso utilizzando le definizioni di Martin o Howell36,37.Allo stesso tempo, molti degli studi sopra menzionati hanno utilizzato metodi più avanzati basati sulla tecnologia della morfometria geometrica spaziale 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Ad esempio, il metodo dello slideing semilandmark, basato sulla minimizzazione dell’energia di flessione, è stato il metodo più comunemente utilizzato nella biologia transgenica.Proietta i semi-punti di riferimento del modello su ciascun campione facendo scorrere lungo una curva o superficie38,40,41,42,43,44,45,46.Includendo tali metodi di sovrapposizione, la maggior parte degli studi GM 3D utilizzano l'analisi generalizzata di Procuste, l'algoritmo iterativo del punto più vicino (ICP) 47 per consentire il confronto diretto delle forme e l'acquisizione dei cambiamenti.In alternativa, il metodo Thin Plate Spline (TPS)48,49 è anche ampiamente utilizzato come metodo di trasformazione non rigida per mappare allineamenti di semilandmark su forme basate su mesh.
Con lo sviluppo di pratici scanner 3D per tutto il corpo a partire dalla fine del XX secolo, molti studi hanno utilizzato scanner 3D per tutto il corpo per misurazioni delle dimensioni50,51.I dati di scansione sono stati utilizzati per estrarre le dimensioni del corpo, il che richiede la descrizione delle forme superficiali come superfici anziché come nuvole di punti.Il Pattern Fitting è una tecnica sviluppata a questo scopo nel campo della computer grafica, dove la forma di una superficie è descritta da un modello a mesh poligonale.Il primo passaggio nell'adattamento del modello consiste nel preparare un modello mesh da utilizzare come modello.Alcuni dei vertici che compongono il modello sono punti di riferimento.Il modello viene quindi deformato e adattato alla superficie per ridurre al minimo la distanza tra il modello e la nuvola di punti preservando le caratteristiche della forma locale del modello.I punti di riferimento nel modello corrispondono ai punti di riferimento nella nuvola di punti.Utilizzando l'adattamento del modello, tutti i dati di scansione possono essere descritti come un modello mesh con lo stesso numero di punti dati e la stessa topologia.Sebbene esista un'omologia precisa solo nelle posizioni dei punti di riferimento, si può presumere che esista un'omologia generale tra i modelli generati poiché i cambiamenti nella geometria dei modelli sono piccoli.Pertanto, i modelli di griglia creati mediante l'adattamento del modello sono talvolta chiamati modelli di omologia52.Il vantaggio dell'adattamento del modello è che il modello può essere deformato e adattato a diverse parti dell'oggetto target che sono spazialmente vicine alla superficie ma lontane da essa (ad esempio, l'arco zigomatico e la regione temporale del cranio) senza influire su ciascuna di esse. altro.deformazione.In questo modo è possibile fissare la sagoma a oggetti ramificati come il busto o il braccio, con la spalla in posizione eretta.Lo svantaggio dell'adattamento del modello è il costo computazionale più elevato delle iterazioni ripetute, tuttavia, grazie ai miglioramenti significativi nelle prestazioni del computer, questo non è più un problema.Analizzando i valori delle coordinate dei vertici che compongono il modello mesh utilizzando tecniche di analisi multivariata come l'analisi delle componenti principali (PCA), è possibile analizzare i cambiamenti nell'intera forma della superficie e nella forma virtuale in qualsiasi posizione nella distribuzione.può essere ricevuto.Calcola e visualizza53.Al giorno d'oggi, i modelli mesh generati dal template fitting sono ampiamente utilizzati nell'analisi della forma in vari campi52,54,55,56,57,58,59,60.
I progressi nella tecnologia di registrazione mesh flessibile, insieme al rapido sviluppo di dispositivi di scansione 3D portatili in grado di eseguire scansioni a risoluzione, velocità e mobilità più elevate rispetto alla TC, stanno rendendo più semplice la registrazione dei dati di superficie 3D indipendentemente dalla posizione.Pertanto, nel campo dell’antropologia biologica, tali nuove tecnologie migliorano la capacità di quantificare e analizzare statisticamente campioni umani, compresi campioni di cranio, che è lo scopo di questo studio.
In sintesi, questo studio utilizza una tecnologia avanzata di modellazione dell'omologia 3D basata sulla corrispondenza dei modelli (Figura 1) per valutare 342 campioni di cranio selezionati da 148 popolazioni in tutto il mondo attraverso confronti geografici in tutto il mondo.Diversità della morfologia cranica (Tabella 1).Per tenere conto dei cambiamenti nella morfologia del cranio, abbiamo applicato le analisi PCA e ROC (caratteristiche operative del ricevitore) al set di dati del modello di omologia che abbiamo generato.I risultati contribuiranno a una migliore comprensione dei cambiamenti globali nella morfologia cranica, compresi i modelli regionali e l’ordine decrescente di cambiamento, i cambiamenti correlati tra i segmenti cranici e la presenza di tendenze allometriche.Sebbene questo studio non affronti i dati sulle variabili estrinseche rappresentate dal clima o dalle condizioni dietetiche che possono influenzare la morfologia cranica, i modelli geografici della morfologia cranica documentati nel nostro studio aiuteranno a esplorare i fattori ambientali, biomeccanici e genetici della variazione cranica.
La tabella 2 mostra gli autovalori e i coefficienti di contributo PCA applicati a un set di dati non standardizzato di 17.709 vertici (53.127 coordinate XYZ) di 342 modelli di cranio omologhi.Di conseguenza, sono state identificate 14 componenti principali, il cui contributo alla varianza totale è stato superiore all'1% e la quota totale della varianza è stata dell'83,68%.I vettori di carico dei 14 componenti principali sono registrati nella Tabella Supplementare S1 e i punteggi dei componenti calcolati per i 342 campioni di cranio sono presentati nella Tabella Supplementare S2.
Questo studio ha valutato nove componenti principali con contributi superiori al 2%, alcuni dei quali mostrano variazioni geografiche sostanziali e significative nella morfologia cranica.La Figura 2 traccia le curve generate dall'analisi ROC per illustrare i componenti PCA più efficaci per caratterizzare o separare ciascuna combinazione di campioni nelle principali unità geografiche (ad esempio, tra paesi africani e non africani).La combinazione polinesiana non è stata testata a causa delle dimensioni ridotte del campione utilizzato in questo test.I dati riguardanti la significatività delle differenze nell'AUC e altre statistiche di base calcolate utilizzando l'analisi ROC sono mostrati nella Tabella Supplementare S3.
Le curve ROC sono state applicate a nove stime dei componenti principali basate su un set di dati di vertice costituito da 342 modelli di cranio omologhi maschili.AUC: area sotto la curva con significatività dello 0,01% utilizzata per distinguere ciascuna combinazione geografica dalle altre combinazioni totali.TPF è vero positivo (discriminazione effettiva), FPF è falso positivo (discriminazione non valida).
L'interpretazione della curva ROC è riassunta di seguito, concentrandosi solo sui componenti che possono differenziare i gruppi di confronto avendo un'AUC ampia o relativamente ampia e un alto livello di significatività con una probabilità inferiore a 0,001.Il complesso dell'Asia meridionale (Fig. 2a), costituito principalmente da campioni provenienti dall'India, differisce significativamente da altri campioni geograficamente misti in quanto il primo componente (PC1) ha un'AUC significativamente maggiore (0,856) rispetto agli altri componenti.Una caratteristica del complesso africano (Fig. 2b) è l'AUC relativamente grande di PC2 (0,834).Gli austro-melanesiani (Fig. 2c) hanno mostrato una tendenza simile agli africani sub-sahariani tramite PC2 con un AUC relativamente più grande (0,759).Gli europei (Fig. 2d) differiscono chiaramente nella combinazione di PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) e PC6 (AUC = 0,671), il campione del Nordest asiatico (Fig. 2e) differisce significativamente da PC4, con un valore relativamente maggiore di 0,714 e la differenza rispetto a PC3 è debole (AUC = 0,688).Sono stati inoltre identificati i seguenti gruppi con valori di AUC inferiori e livelli di significatività più elevati: i risultati per PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) e PC1 (AUC = 0,649) hanno mostrato che i nativi americani (Fig. 2f) con specifici caratteristiche associate a questi componenti, i sud-est asiatici (Fig. 2g) si differenziavano tra PC3 (AUC = 0,660) e PC9 (AUC = 0,663), ma il modello per i campioni del Medio Oriente (Fig. 2h) (incluso il Nord Africa) corrispondeva.Rispetto agli altri non c'è molta differenza.
Nel passaggio successivo, per interpretare visivamente i vertici altamente correlati, le aree della superficie con valori di carico elevati superiori a 0,45 vengono colorate con le informazioni sulle coordinate X, Y e Z, come mostrato nella Figura 3. L'area rossa mostra un'elevata correlazione con Coordinate dell'asse X, che corrispondono alla direzione trasversale orizzontale.La regione verde è altamente correlata con la coordinata verticale dell'asse Y e la regione blu scuro è altamente correlata con la coordinata sagittale dell'asse Z.La regione azzurra è associata agli assi delle coordinate Y e agli assi delle coordinate Z;rosa – area mista associata agli assi coordinati X e Z;giallo – area associata agli assi delle coordinate X e Y;L'area bianca è costituita dagli assi delle coordinate X, Y e Z riflessi.Pertanto, a questa soglia di valore di carico, PC 1 è prevalentemente associato all'intera superficie del cranio.In questa figura è raffigurata anche la forma del cranio virtuale da 3 SD sul lato opposto di questo asse componente e le immagini deformate sono presentate nel video supplementare S1 per confermare visivamente che PC1 contiene fattori di dimensione complessiva del cranio.
Distribuzione di frequenza dei punteggi PC1 (curva di adattamento normale), la mappa dei colori della superficie del cranio è altamente correlata con i vertici PC1 (spiegazione dei colori relativi a La grandezza dei lati opposti di questo asse è 3 SD. La scala è una sfera verde con un diametro di 50mm.
La Figura 3 mostra un grafico della distribuzione della frequenza (curva di adattamento normale) dei singoli punteggi PC1 calcolati separatamente per 9 unità geografiche.Oltre alle stime della curva ROC (Figura 2), le stime degli asiatici del sud sono in una certa misura significativamente distorte a sinistra perché i loro crani sono più piccoli di quelli di altri gruppi regionali.Come indicato nella tabella 1, questi asiatici del sud rappresentano gruppi etnici in India, comprese le isole Andamane e Nicobare, lo Sri Lanka e il Bangladesh.
Il coefficiente dimensionale è stato trovato su PC1.La scoperta di regioni e forme virtuali altamente correlate ha portato alla delucidazione dei fattori di forma per componenti diversi da PC1;tuttavia, i fattori dimensionali non vengono sempre completamente eliminati.Come mostrato confrontando le curve ROC (Figura 2), PC2 e PC4 sono risultati i più discriminanti, seguiti da PC6 e PC7.PC3 e PC9 sono molto efficaci nel dividere la popolazione campione in unità geografiche.Pertanto, queste coppie di assi dei componenti rappresentano schematicamente grafici a dispersione di punteggi PC e superfici di colore altamente correlate con ciascun componente, nonché deformazioni di forme virtuali con dimensioni di lati opposti di 3 SD (Fig. 4, 5, 6).La copertura dello scafo convesso dei campioni di ciascuna unità geografica rappresentata in questi grafici è di circa il 90%, sebbene vi sia un certo grado di sovrapposizione all'interno dei cluster.La Tabella 3 fornisce una spiegazione di ciascun componente PCA.
Grafici a dispersione dei punteggi PC2 e PC4 per individui cranici provenienti da nove unità geografiche (in alto) e quattro unità geografiche (in basso), grafici del colore della superficie del cranio dei vertici altamente correlati con ciascun PC (rispetto a X, Y, Z).Spiegazione del colore degli assi: vedi testo) e la deformazione della forma virtuale sui lati opposti di questi assi è di 3 SD.La scala è una sfera verde con un diametro di 50 mm.
Grafici a dispersione dei punteggi PC6 e PC7 per individui cranici provenienti da nove unità geografiche (in alto) e due unità geografiche (in basso), grafici dei colori della superficie cranica per i vertici altamente correlati con ciascun PC (rispetto a X, Y, Z).Spiegazione del colore degli assi: vedi testo) e la deformazione della forma virtuale sui lati opposti di questi assi è di 3 SD.La scala è una sfera verde con un diametro di 50 mm.
Grafici a dispersione dei punteggi PC3 e PC9 per individui cranici provenienti da nove unità geografiche (in alto) e tre unità geografiche (in basso) e grafici a colori della superficie del cranio (rispetto agli assi X, Y, Z) dei vertici altamente correlati con l'interpretazione del colore di ciascuna PC : cm .testo), nonché deformazioni della forma virtuale sui lati opposti di questi assi con una magnitudo di 3 SD.La scala è una sfera verde con un diametro di 50 mm.
Nel grafico che mostra i punteggi di PC2 e PC4 (Fig. 4, Video supplementari S2, S3 che mostrano immagini deformate), la mappa dei colori della superficie viene visualizzata anche quando la soglia del valore di carico è impostata su un valore superiore a 0,4, che è inferiore rispetto a PC1 perché Valore PC2 il carico totale è inferiore a quello di PC1.
Allungamento dei lobi frontali e occipitali in direzione sagittale lungo l'asse Z (blu scuro) e del lobo parietale in direzione coronale (rosso) su rosa), dell'asse Y dell'occipite (verde) e dell'asse Z della fronte (blu scuro).Questo grafico mostra i punteggi di tutte le persone nel mondo;tuttavia, quando tutti i campioni costituiti da un gran numero di gruppi vengono visualizzati insieme simultaneamente, l'interpretazione dei modelli di dispersione è piuttosto difficile a causa della grande quantità di sovrapposizione;pertanto, provenienti solo da quattro unità geografiche principali (vale a dire, Africa, Australasia-Melanesia, Europa e Nord-est asiatico), i campioni sono sparsi sotto il grafico con una deformazione cranica virtuale di 3 DS all'interno di questo intervallo di punteggi PC.Nella figura PC2 e PC4 sono coppie di punteggi.Africani e austro-melanesiani si sovrappongono maggiormente e sono distribuiti verso il lato destro, mentre gli europei sono sparsi verso l'alto a sinistra e gli asiatici nordorientali tendono a raggrupparsi verso il basso a sinistra.L'asse orizzontale di PC2 mostra che i melanesiani africani/australiani hanno un neurocranio relativamente più lungo rispetto ad altre persone.PC4, in cui le combinazioni europea e nord-orientale sono vagamente separate, è associata alla dimensione relativa e alla proiezione delle ossa zigomatiche e al contorno laterale del calvario.Lo schema di punteggio mostra che gli europei hanno ossa mascellari e zigomatiche relativamente strette, uno spazio della fossa temporale più piccolo limitato dall'arco zigomatico, un osso frontale sollevato verticalmente e un osso occipitale piatto e basso, mentre gli asiatici nordorientali tendono ad avere ossa zigomatiche più larghe e prominenti. .Il lobo frontale è inclinato, la base dell'osso occipitale è sollevata.
Quando ci si concentra su PC6 e PC7 (Fig. 5) (Video supplementari S4, S5 che mostrano immagini deformate), il grafico a colori mostra una soglia del valore di carico maggiore di 0,3, indicando che PC6 è associato alla morfologia mascellare o alveolare (rosso: asse X e verde).asse Y), forma dell'osso temporale (blu: assi Y e Z) e forma dell'osso occipitale (rosa: assi X e Z).Oltre alla larghezza della fronte (rosso: asse X), PC7 è correlato anche all'altezza degli alveoli mascellari anteriori (verde: asse Y) e alla forma della testa dell'asse Z attorno alla regione parietotemporale (blu scuro).Nel pannello superiore della Figura 5, tutti i campioni geografici sono distribuiti in base ai punteggi dei componenti PC6 e PC7.Poiché ROC indica che PC6 contiene caratteristiche uniche dell'Europa e PC7 rappresenta le caratteristiche dei nativi americani in questa analisi, questi due campioni regionali sono stati tracciati selettivamente su questa coppia di assi componenti.I nativi americani, sebbene ampiamente inclusi nel campione, sono sparsi nell'angolo in alto a sinistra;al contrario, molti campioni europei tendono a trovarsi nell'angolo in basso a destra.La coppia PC6 e PC7 rappresenta il processo alveolare stretto e il neurocranio relativamente ampio degli europei, mentre gli americani sono caratterizzati da una fronte stretta, una mascella più grande e un processo alveolare più largo e più alto.
L'analisi ROC ha mostrato che PC3 e/o PC9 erano comuni nelle popolazioni del sud-est e del nord-est asiatico.Di conseguenza, le coppie di punteggi PC3 (faccia superiore verde sull'asse y) e PC9 (faccia inferiore verde sull'asse y) (Fig. 6; i video supplementari S6, S7 forniscono immagini trasformate) riflettono la diversità degli asiatici orientali., che contrasta nettamente con le proporzioni facciali elevate degli asiatici nordorientali e la forma facciale bassa degli asiatici sudorientali.Oltre a queste caratteristiche facciali, un'altra caratteristica di alcuni asiatici del nord-est è l'inclinazione lambda dell'osso occipitale, mentre alcuni asiatici del sud-est hanno una base cranica stretta.
La descrizione precedente delle componenti principali e la descrizione di PC5 e PC8 sono state omesse perché non sono state riscontrate caratteristiche regionali specifiche tra le nove principali unità geografiche.PC5 si riferisce alla dimensione del processo mastoideo dell'osso temporale e PC8 riflette l'asimmetria della forma complessiva del cranio, entrambi mostrano variazioni parallele tra le nove combinazioni geografiche del campione.
Oltre ai grafici a dispersione dei punteggi PCA a livello individuale, forniamo anche grafici a dispersione delle medie di gruppo per il confronto complessivo.A tal fine, è stato creato un modello di omologia cranica media da un set di dati di vertice di modelli di omologia individuale di 148 gruppi etnici.I grafici bivariati dei set di punteggi per PC2 e PC4, PC6 e PC7 e PC3 e PC9 sono mostrati nella Figura supplementare S1, tutti calcolati come modello di cranio medio per il campione di 148 individui.In questo modo, i grafici a dispersione nascondono le differenze individuali all’interno di ciascun gruppo, consentendo un’interpretazione più chiara delle somiglianze dei crani dovute alle distribuzioni regionali sottostanti, dove i modelli corrispondono a quelli rappresentati nei singoli grafici con meno sovrapposizioni.La Figura supplementare S2 mostra il modello medio complessivo per ciascuna unità geografica.
Oltre a PC1, che era associato alla dimensione complessiva (Tabella Supplementare S2), sono state esaminate le relazioni allometriche tra dimensione complessiva e forma del cranio utilizzando le dimensioni del centroide e insiemi di stime PCA da dati non normalizzati.I coefficienti allometrici, i valori costanti, i valori t e i valori P nel test di significatività sono mostrati nella Tabella 4. Nessun componente significativo del modello allometrico associato alla dimensione complessiva del cranio è stato trovato in nessuna morfologia cranica al livello P <0,05.
Poiché alcuni fattori di dimensione possono essere inclusi nelle stime PC basate su set di dati non normalizzati, abbiamo esaminato ulteriormente la tendenza allometrica tra la dimensione del centroide e i punteggi PC calcolati utilizzando set di dati normalizzati per dimensione del centroide (i risultati PCA e i set di punteggi sono presentati nelle Tabelle Supplementari S6 )., C7).La tabella 4 mostra i risultati dell'analisi allometrica.Pertanto, sono stati riscontrati trend allometrici significativi al livello dell’1% nel PC6 e al livello del 5% nel PC10.La Figura 7 mostra le pendenze di regressione di queste relazioni log-lineari tra i punteggi PC e la dimensione del centroide con manichini (±3 DS) alle due estremità della dimensione del centroide logaritmico.Il punteggio PC6 è il rapporto tra l'altezza relativa e la larghezza del cranio.Man mano che le dimensioni del cranio aumentano, il cranio e il viso diventano più alti e la fronte, le orbite e le narici tendono ad essere più vicine lateralmente.Il modello di dispersione del campione suggerisce che questa proporzione si riscontra tipicamente negli asiatici nordorientali e nei nativi americani.Inoltre, PC10 mostra una tendenza verso una riduzione proporzionale della larghezza della parte media del viso indipendentemente dalla regione geografica.
Per le relazioni allometriche significative elencate nella tabella, la pendenza della regressione log-lineare tra la proporzione PC della componente di forma (ottenuta dai dati normalizzati) e la dimensione del centroide, la deformazione della forma virtuale ha una dimensione di 3 SD sulla lato opposto della linea 4.
Il seguente modello di cambiamenti nella morfologia cranica è stato dimostrato attraverso l'analisi di set di dati di modelli di superficie 3D omologhi.La prima componente della PCA riguarda la dimensione complessiva del cranio.Si è a lungo pensato che i crani più piccoli degli abitanti dell'Asia meridionale, compresi esemplari provenienti da India, Sri Lanka e Isole Andamane, Bangladesh, siano dovuti alle loro dimensioni corporee più piccole, in linea con la regola ecogeografica di Bergmann o regola dell'isola613,5,16,25, 27,62 .Il primo è legato alla temperatura, il secondo dipende dallo spazio disponibile e dalle risorse alimentari della nicchia ecologica.Tra le componenti della forma, il cambiamento più grande è il rapporto tra lunghezza e larghezza della volta cranica.Questa caratteristica, denominata PC2, descrive la stretta relazione tra i crani proporzionalmente allungati degli austro-melanesiani e degli africani, così come le differenze rispetto ai crani sferici di alcuni europei e degli asiatici nordorientali.Queste caratteristiche sono state riportate in molti studi precedenti basati su semplici misurazioni lineari37,63,64.Inoltre, questo tratto è associato alla brachicefalia nei non africani, che è stato a lungo discusso negli studi antropometrici e osteometrici.L’ipotesi principale alla base di questa spiegazione è che una diminuzione della masticazione, come l’assottigliamento del muscolo temporale, riduca la pressione sul cuoio capelluto esterno5,8,9,10,11,12,13.Un'altra ipotesi prevede l'adattamento ai climi freddi riducendo la superficie della testa, suggerendo che un cranio più sferico minimizza la superficie meglio di una forma sferica, secondo le regole di Allen16,17,25.Sulla base dei risultati del presente studio, queste ipotesi possono essere valutate solo sulla base della correlazione incrociata dei segmenti cranici.In sintesi, i nostri risultati PCA non supportano pienamente l'ipotesi che il rapporto lunghezza-larghezza del cranio sia significativamente influenzato dalle condizioni di masticazione, poiché il carico PC2 (componente lungo/brachicefalico) non era significativamente correlato alle proporzioni facciali (comprese le relative dimensioni mascellari).e lo spazio relativo della fossa temporale (che riflette il volume del muscolo temporale).Il nostro attuale studio non ha analizzato la relazione tra la forma del cranio e le condizioni geologiche ambientali come la temperatura;tuttavia, potrebbe valere la pena considerare una spiegazione basata sulla regola di Allen come ipotesi candidata per spiegare il brachicefalo nelle regioni a clima freddo.
È stata poi trovata una variazione significativa nel PC4, suggerendo che gli asiatici nordorientali hanno ossa zigomatiche grandi e prominenti sulla mascella e sulle ossa zigomatiche.Questa scoperta è coerente con una caratteristica specifica ben nota dei siberiani, che si ritiene si siano adattati a climi estremamente freddi mediante il movimento in avanti delle ossa zigomatiche, con conseguente aumento del volume dei seni e una faccia piatta 65 .Una nuova scoperta dal nostro modello omologo è che l’abbassamento delle guance negli europei è associato a una ridotta pendenza frontale, così come alle ossa occipitali appiattite e strette e alla concavità nucale.Al contrario, gli asiatici nordorientali tendono ad avere la fronte inclinata e le regioni occipitali sollevate.Studi sull'osso occipitale utilizzando metodi morfometrici geometrici35 hanno dimostrato che i crani asiatici ed europei hanno una curva nucale più piatta e una posizione più bassa dell'occipite rispetto agli africani.Tuttavia, i nostri grafici a dispersione delle coppie PC2 e PC4 e PC3 e PC9 hanno mostrato una maggiore variazione negli asiatici, mentre gli europei erano caratterizzati da una base piatta dell'occipite e da un occipite inferiore.Le incongruenze nelle caratteristiche asiatiche tra gli studi possono essere dovute a differenze nei campioni etnici utilizzati, poiché abbiamo campionato un gran numero di gruppi etnici da un ampio spettro del Nord-est e del Sud-est asiatico.I cambiamenti nella forma dell'osso occipitale sono spesso associati allo sviluppo muscolare.Tuttavia, questa spiegazione adattativa non tiene conto della correlazione tra la forma della fronte e quella dell’occipite, che è stata dimostrata in questo studio ma è improbabile che sia stata completamente dimostrata.A questo proposito vale la pena considerare il rapporto tra l'equilibrio del peso corporeo e il baricentro o la giunzione cervicale (forame magno) o altri fattori.
Un'altra componente importante e con grande variabilità è legata allo sviluppo dell'apparato masticatorio, rappresentato dalle fosse mascellari e temporali, che è descritto da una combinazione di punteggi PC6, PC7 e PC4.Queste marcate riduzioni dei segmenti cranici caratterizzano gli individui europei più di qualsiasi altro gruppo geografico.Questa caratteristica è stata interpretata come il risultato di una ridotta stabilità della morfologia facciale dovuta allo sviluppo precoce di tecniche agricole e di preparazione del cibo, che a loro volta hanno ridotto il carico meccanico sull'apparato masticatorio senza un potente apparato masticatorio9,12,28,66.Secondo l'ipotesi della funzione masticatoria, 28 ciò è accompagnato da un cambiamento nella flessione della base cranica verso un angolo cranico più acuto e un tetto cranico più sferico.Da questo punto di vista, le popolazioni agricole tendono ad avere facce compatte, meno sporgenza della mandibola e meningi più globose.Pertanto, questa deformazione può essere spiegata dallo schema generale della forma laterale del cranio degli europei con organi masticatori ridotti.Tuttavia, secondo questo studio, questa interpretazione è complessa perché il significato funzionale della relazione morfologica tra il neurocranio globoso e lo sviluppo dell'apparato masticatorio è meno accettabile, come considerato nelle precedenti interpretazioni di PC2.
Le differenze tra gli asiatici nordorientali e quelli sudorientali sono illustrate dal contrasto tra una faccia alta con un osso occipitale inclinato e una faccia corta con una base cranica stretta, come mostrato in PC3 e PC9.A causa della mancanza di dati geoecologici, il nostro studio fornisce solo una spiegazione limitata per questo risultato.Una possibile spiegazione è l’adattamento a condizioni climatiche o nutrizionali diverse.Oltre all’adattamento ecologico, sono state prese in considerazione anche le differenze locali nella storia delle popolazioni dell’Asia nordorientale e sudorientale.Ad esempio, nell'Eurasia orientale, è stato ipotizzato un modello a due strati per comprendere la dispersione degli esseri umani anatomicamente moderni (AMH) sulla base di dati morfometrici cranici67,68.Secondo questo modello, il “primo livello”, cioè i gruppi originari di colonizzatori AMH del tardo Pleistocene, discendevano più o meno direttamente dagli abitanti indigeni della regione, come i moderni austro-melanesiani (p. Primo strato)., e in seguito sperimentarono una mescolanza su larga scala di popolazioni agricole settentrionali con caratteristiche del nord-est asiatico (secondo strato) nella regione (circa 4.000 anni fa).Sarà necessario mappare il flusso genico utilizzando un modello “a due strati” per comprendere la forma cranica del sud-est asiatico, dato che la forma cranica del sud-est asiatico può dipendere in parte dall’eredità genetica locale di primo livello.
Valutando la somiglianza cranica utilizzando unità geografiche mappate utilizzando modelli omologhi, possiamo dedurre la storia della popolazione sottostante dell'AMF in scenari al di fuori dell'Africa.Sono stati proposti molti modelli diversi “fuori dall’Africa” per spiegare la distribuzione dell’AMF sulla base di dati scheletrici e genomici.Di questi, studi recenti suggeriscono che la colonizzazione dell’AMH di aree al di fuori dell’Africa sia iniziata circa 177.000 anni fa69,70.Tuttavia, la distribuzione a lunga distanza degli AMF in Eurasia durante questo periodo rimane incerta, poiché gli habitat di questi primi fossili sono limitati al Medio Oriente e al Mediterraneo vicino all’Africa.Il caso più semplice è un singolo insediamento lungo una rotta migratoria dall’Africa all’Eurasia, aggirando barriere geografiche come l’Himalaya.Un altro modello suggerisce molteplici ondate migratorie, la prima delle quali si è diffusa dall’Africa lungo la costa dell’Oceano Indiano al Sud-Est asiatico e all’Australia, per poi diffondersi nell’Eurasia settentrionale.La maggior parte di questi studi confermano che l’AMF si diffuse ben oltre l’Africa circa 60.000 anni fa.A questo proposito, i campioni australasiatici-melanesiani (inclusa la Papua) mostrano una maggiore somiglianza con i campioni africani rispetto a qualsiasi altra serie geografica nell'analisi delle componenti principali dei modelli di omologia.Questa scoperta supporta l’ipotesi che i primi gruppi di distribuzione AMF lungo il confine meridionale dell’Eurasia siano sorti direttamente in Africa22,68 senza cambiamenti morfologici significativi in risposta a climi specifici o altre condizioni significative.
Per quanto riguarda la crescita allometrica, l'analisi utilizzando componenti di forma derivati da un diverso set di dati normalizzati dalla dimensione del centroide ha dimostrato una tendenza allometrica significativa in PC6 e PC10.Entrambe le componenti sono legate alla forma della fronte e di parti del viso, che si restringono man mano che aumenta la dimensione del cranio.Gli asiatici e gli americani nordorientali tendono ad avere questa caratteristica e hanno crani relativamente grandi.Questa scoperta contraddice i modelli allometrici precedentemente riportati in cui cervelli più grandi hanno lobi frontali relativamente più ampi nella cosiddetta regione del "cappuccio di Broca", con conseguente aumento della larghezza del lobo frontale34.Queste differenze sono spiegate dalle differenze nei set di campioni;Il nostro studio ha analizzato i modelli allometrici delle dimensioni craniche complessive utilizzando popolazioni moderne e studi comparativi affrontano le tendenze a lungo termine dell’evoluzione umana legate alle dimensioni del cervello.
Per quanto riguarda l’allometria facciale, uno studio che utilizza dati biometrici78 ha rilevato che la forma e le dimensioni del viso possono essere leggermente correlate, mentre il nostro studio ha rilevato che i crani più grandi tendono ad essere associati a volti più alti e più stretti.Tuttavia, la coerenza dei dati biometrici non è chiara;I test di regressione che confrontano l'allometria ontogenetica e l'allometria statica mostrano risultati diversi.È stata segnalata anche una tendenza allometrica verso una forma del cranio sferica dovuta all'aumento dell'altezza;tuttavia, non abbiamo analizzato i dati sull'altezza.Il nostro studio mostra che non esistono dati allometrici che dimostrino una correlazione tra le proporzioni globulari craniche e la dimensione cranica complessiva di per sé.
Sebbene il nostro studio attuale non tratti dati sulle variabili estrinseche rappresentate dal clima o dalle condizioni dietetiche che potrebbero influenzare la morfologia cranica, l'ampio set di dati di modelli omologhi di superficie cranica 3D utilizzati in questo studio aiuterà a valutare la variazione morfologica fenotipica correlata.Fattori ambientali come la dieta, il clima e le condizioni nutrizionali, nonché forze neutre come la migrazione, il flusso genetico e la deriva genetica.
Questo studio ha incluso 342 campioni di crani maschili raccolti da 148 popolazioni in 9 unità geografiche (Tabella 1).La maggior parte dei gruppi sono esemplari geograficamente nativi, mentre alcuni gruppi in Africa, Nord-est/Sud-est asiatico e nelle Americhe (elencati in corsivo) sono etnicamente definiti.Molti campioni cranici sono stati selezionati dal database delle misurazioni craniche secondo la definizione di misurazione cranica di Martin fornita da Tsunehiko Hanihara.Abbiamo selezionato teschi maschili rappresentativi di tutti i gruppi etnici del mondo.Per identificare i membri di ciascun gruppo, abbiamo calcolato le distanze euclidee sulla base di 37 misurazioni craniche dalla media del gruppo per tutti gli individui appartenenti a quel gruppo.Nella maggior parte dei casi, abbiamo selezionato i campioni da 1 a 4 con la distanza minore dalla media (Tabella Supplementare S4).Per questi gruppi, alcuni campioni sono stati selezionati casualmente se non erano elencati nel database di misurazione Hahara.
Per un confronto statistico, i 148 campioni di popolazione sono stati raggruppati in principali unità geografiche, come mostrato nella Tabella 1. Il gruppo “africano” è costituito solo da campioni provenienti dalla regione sub-sahariana.Esemplari provenienti dal Nord Africa furono inclusi nel “Medio Oriente” insieme ad esemplari provenienti dall’Asia occidentale con condizioni simili.Il gruppo dell'Asia nord-orientale comprende solo persone di origine non europea, mentre il gruppo americano comprende solo i nativi americani.In particolare questo gruppo è distribuito su una vasta area dei continenti nord e sud americano, in una grande varietà di ambienti.Tuttavia, consideriamo il campione statunitense all'interno di questa singola unità geografica, data la storia demografica dei nativi americani considerati di origine del Nordest asiatico, indipendentemente dalle molteplici migrazioni 80 .
Abbiamo registrato i dati della superficie 3D di questi campioni di cranio contrastanti utilizzando uno scanner 3D ad alta risoluzione (EinScan Pro di Shining 3D Co Ltd, risoluzione minima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) e quindi generato una mesh.Il modello mesh è composto da circa 200.000-400.000 vertici e il software incluso viene utilizzato per riempire buchi e smussare i bordi.
Nella prima fase, abbiamo utilizzato i dati di scansione di qualsiasi cranio per creare un modello di cranio a mesh a modello singolo composto da 4485 vertici (8728 facce poligonali).La base della regione del cranio, costituita dall'osso sfenoide, dall'osso temporale petroso, dal palato, dagli alveoli mascellari e dai denti, è stata rimossa dal modello di mesh mesh.Il motivo è che queste strutture sono talvolta incomplete o difficili da completare a causa di parti sottili o affilate come superfici pterigoidee e processi stiloidei, usura dei denti e/o dentatura incoerente.La base del cranio attorno al forame magno, compresa la base, non è stata resecata perché questa è una posizione anatomicamente importante per la posizione delle articolazioni cervicali e deve essere valutata l'altezza del cranio.Usa gli anelli dello specchio per formare un modello simmetrico su entrambi i lati.Esegui la mesh isotropica per convertire le forme poligonali in modo che siano il più equilatere possibile.
Successivamente, 56 punti di riferimento sono stati assegnati ai vertici anatomicamente corrispondenti del modello modello utilizzando il software HBM-Rugle.Le impostazioni dei punti di riferimento garantiscono l'accuratezza e la stabilità del posizionamento dei punti di riferimento e assicurano l'omologia di queste posizioni nel modello di omologia generato.Possono essere identificati in base alle loro caratteristiche specifiche, come mostrato nella Tabella Supplementare S5 e nella Figura Supplementare S3.Secondo la definizione di Bookstein81, la maggior parte di questi punti di riferimento sono punti di riferimento di Tipo I situati all'intersezione di tre strutture, e alcuni sono punti di riferimento di Tipo II con punti di massima curvatura.Molti punti di riferimento sono stati trasferiti da punti definiti per misurazioni craniche lineari nella definizione 36 di Martin. Abbiamo definito gli stessi 56 punti di riferimento per modelli scansionati di 342 campioni di cranio, che sono stati assegnati manualmente a vertici anatomicamente corrispondenti per generare modelli di omologia più accurati nella sezione successiva.
È stato definito un sistema di coordinate incentrato sulla testa per descrivere i dati di scansione e il modello, come mostrato nella Figura supplementare S4.Il piano XZ è il piano orizzontale di Francoforte che passa per il punto più alto (definizione di Martin: parte) del bordo superiore dei canali uditivi esterni sinistro e destro e il punto più basso (definizione di Martin: orbita) del bordo inferiore dell'orbita sinistra ..L'asse X è la linea che collega i lati sinistro e destro e X+ è il lato destro.Il piano YZ passa attraverso il centro delle parti sinistra e destra e la radice del naso: Y+ in alto, Z+ in avanti.Il punto di riferimento (origine: coordinata zero) si trova all'intersezione del piano YZ (piano medio), del piano XZ (piano di Francoforte) e del piano XY (piano coronale).
Abbiamo utilizzato il software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) per creare un modello di mesh omologo eseguendo l'adattamento del modello utilizzando 56 punti di riferimento (lato sinistro della Figura 1).Il componente software principale, originariamente sviluppato dal Centro per la ricerca umana digitale presso l'Istituto di scienza e tecnologia industriale avanzata in Giappone, si chiama HBM e ha funzioni per adattare modelli utilizzando punti di riferimento e creare modelli a maglia fine utilizzando superfici di partizione82.La successiva versione del software (mHBM) 83 ha aggiunto una funzionalità per l'adattamento del modello senza punti di riferimento per migliorare le prestazioni di adattamento.HBM-Rugle combina il software mHBM con funzionalità aggiuntive di facile utilizzo, tra cui la personalizzazione dei sistemi di coordinate e il ridimensionamento dei dati di input.L'affidabilità della precisione dell'adattamento del software è stata confermata in numerosi studi52,54,55,56,57,58,59,60.
Quando si adatta una sagoma HBM-Rugle utilizzando i punti di riferimento, il modello mesh della sagoma viene sovrapposto ai dati di scansione del target mediante una registrazione rigida basata sulla tecnologia ICP (minimizzando la somma delle distanze tra i punti di riferimento corrispondenti alla sagoma e i dati di scansione del target), e quindi mediante deformazione non rigida della mesh adatta il modello ai dati di scansione di destinazione.Questo processo di adattamento è stato ripetuto tre volte utilizzando valori diversi dei due parametri di adattamento per migliorare la precisione dell'adattamento.Uno di questi parametri limita la distanza tra il modello a griglia del modello e i dati di scansione del target, mentre l'altro penalizza la distanza tra i punti di riferimento del modello e i punti di riferimento del target.Il modello di mesh modello deformato è stato quindi suddiviso utilizzando l'algoritmo di suddivisione della superficie ciclica 82 per creare un modello di mesh più raffinato costituito da 17.709 vertici (34.928 poligoni).Infine, il modello a griglia del modello partizionato viene adattato ai dati di scansione di destinazione per generare un modello di omologia.Poiché le posizioni dei punti di riferimento sono leggermente diverse da quelle nei dati di scansione del target, il modello di omologia è stato messo a punto per descriverli utilizzando il sistema di coordinate di orientamento della testa descritto nella sezione precedente.La distanza media tra i corrispondenti punti di riferimento del modello omologo e i dati di scansione del target in tutti i campioni era <0,01 mm.Calcolata utilizzando la funzione HBM-Rugle, la distanza media tra i punti dati del modello di omologia e i dati di scansione del target era 0,322 mm (Tabella supplementare S2).
Per spiegare i cambiamenti nella morfologia cranica, 17.709 vertici (53.127 coordinate XYZ) di tutti i modelli omologhi sono stati analizzati mediante analisi delle componenti principali (PCA) utilizzando il software HBS creato dal Center for Digital Human Science presso l'Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Giappone (rivenditore di distribuzione: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Abbiamo quindi provato ad applicare la PCA al set di dati non normalizzati e al set di dati normalizzati in base alla dimensione del centroide.Pertanto, la PCA basata su dati non standardizzati può caratterizzare più chiaramente la forma cranica delle nove unità geografiche e facilitare l'interpretazione dei componenti rispetto alla PCA utilizzando dati standardizzati.
Questo articolo presenta il numero di componenti principali rilevate con un contributo superiore all'1% della varianza totale.Per determinare le componenti principali più efficaci nel differenziare i gruppi nelle principali unità geografiche, l'analisi delle caratteristiche operative del ricevitore (ROC) è stata applicata ai punteggi delle componenti principali (PC) con un contributo superiore al 2% 84 .Questa analisi genera una curva di probabilità per ciascun componente PCA per migliorare le prestazioni di classificazione e confrontare correttamente i grafici tra gruppi geografici.Il grado di potere discriminatorio può essere valutato dall’area sotto la curva (AUC), dove le componenti PCA con valori maggiori sono maggiormente in grado di discriminare tra i gruppi.È stato quindi eseguito un test chi quadrato per valutare il livello di significatività.L'analisi ROC è stata eseguita in Microsoft Excel utilizzando il software Bell Curve for Excel (versione 3.21).
Per visualizzare le differenze geografiche nella morfologia cranica, sono stati creati grafici a dispersione utilizzando punteggi PC che distinguevano in modo più efficace i gruppi dalle principali unità geografiche.Per interpretare i componenti principali, utilizzare una mappa di colori per visualizzare i vertici del modello altamente correlati ai componenti principali.Inoltre, sono state calcolate e presentate nel video supplementare rappresentazioni virtuali delle estremità degli assi delle componenti principali situate a ±3 deviazioni standard (SD) dei punteggi delle componenti principali.
L'allometria è stata utilizzata per determinare la relazione tra la forma del cranio e i fattori dimensionali valutati nell'analisi PCA.L'analisi è valida per le componenti principali con contributi >1%.Una limitazione di questo PCA è che i componenti della forma non possono indicare individualmente la forma perché il set di dati non normalizzato non rimuove tutti i fattori dimensionali.Oltre a utilizzare set di dati non normalizzati, abbiamo anche analizzato le tendenze allometriche utilizzando set di frazioni PC basati su dati di dimensione del centroide normalizzati applicati ai componenti principali con contributi> 1%.
Le tendenze allometriche sono state testate utilizzando l'equazione Y = aXb 85 dove Y è la forma o proporzione di un componente della forma, X è la dimensione del baricentro (Tabella supplementare S2), a è un valore costante e b è il coefficiente allometrico.Questo metodo introduce fondamentalmente gli studi di crescita allometrica nella morfometria geometrica78,86.La trasformazione logaritmica di questa formula è: log Y = b × log X + log a.Per calcolare a e b è stata applicata l'analisi di regressione utilizzando il metodo dei minimi quadrati.Quando Y (dimensione del centroide) e X (punteggi PC) vengono trasformati logaritmicamente, questi valori devono essere positivi;tuttavia, l'insieme delle stime per X contiene valori negativi.Come soluzione, abbiamo aggiunto l'arrotondamento al valore assoluto della frazione più piccola più 1 per ciascuna frazione in ciascun componente e abbiamo applicato una trasformazione logaritmica a tutte le frazioni positive convertite.La significatività dei coefficienti allometrici è stata valutata utilizzando il test t di Student a due code.Questi calcoli statistici per testare la crescita allometrica sono stati eseguiti utilizzando Bell Curves nel software Excel (versione 3.21).
Wolpoff, MH Effetti climatici sulle narici dello scheletro.SÌ.J. fisico.Umanità.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma della testa e stress climatico.SÌ.J. fisico.Umanità.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Orario di pubblicazione: 02 aprile 2024