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Questo studio ha valutato la diversità regionale nella morfologia cranica umana utilizzando un modello di omologia geometrica basato sui dati di scansione di 148 gruppi etnici in tutto il mondo. Questo metodo utilizza la tecnologia di adattamento modello per generare maglie omologhe eseguendo trasformazioni non rigide utilizzando un algoritmo di punti iterativi più vicino. Applicando l'analisi dei componenti principali ai 342 modelli omologhi selezionati, è stata trovata la più grande variazione delle dimensioni complessive e chiaramente confermata per un piccolo cranio dall'Asia meridionale. La seconda differenza più grande è la lunghezza e la larghezza del neurocranio, dimostrando il contrasto tra i teschi allungati degli africani e i teschi convessi degli asiatici nord -orientali. Vale la pena notare che questo ingrediente ha poco a che fare con il contorno facciale. Sono state riaffermate caratteristiche facciali ben note come le guance sporgenti nei nord-est degli asiatici e le ossa mascellari compatte negli europei. Questi cambiamenti facciali sono strettamente correlati al contorno del cranio, in particolare al grado di inclinazione delle ossa frontali e occipitali. I modelli allometrici sono stati trovati nelle proporzioni facciali rispetto alle dimensioni complessive del cranio; Nei teschi più grandi i contorni facciali tendono ad essere più lunghi e più stretti, come è stato dimostrato in molti nativi americani e asiatici nord -orientali. Sebbene il nostro studio non includa dati sulle variabili ambientali che possono influenzare la morfologia cranica, come clima o condizioni dietetiche, un ampio set di dati di modelli cranici omologhi sarà utile per cercare spiegazioni diverse per le caratteristiche fenotipiche scheletriche.
Le differenze geografiche nella forma del cranio umano sono state studiate per molto tempo. Molti ricercatori hanno valutato la diversità dell'adattamento ambientale e/o della selezione naturale, in particolare i fattori climatici1,2,3,4,5,6,7 o la funzione masticatoria a seconda delle condizioni nutrizionali 5,8,9,10, 11,12. 13. Inoltre, alcuni studi si sono concentrati su effetti di collo di bottiglia, deriva genetica, flusso genico o processi evolutivi stocastici causati da mutazioni geniche neutri14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Ad esempio, la forma sferica di una volta cranica più ampia e più corta è stata spiegata come un adattamento alla pressione selettiva secondo la Regola24 di Allen, che postula che i mammiferi minimizzano la perdita di calore riducendo la superficie corporea rispetto al volume2,4,16,17,25 . Inoltre, alcuni studi che utilizzano la regola26 di Bergmann hanno spiegato la relazione tra dimensione del cranio e temperatura3,5,16,25,27, suggerendo che la dimensione complessiva tende ad essere più grande nelle regioni più fredde per prevenire la perdita di calore. L'influenza meccanicistica dello stress masticatorio sul modello di crescita della volta cranica e delle ossa facciali è stata discussa in relazione alle condizioni dietetiche derivanti dalla cultura culinaria o dalle differenze di sussistenza tra agricoltori e cacciatori-raccoglitori 8,9,11,12,28. La spiegazione generale è che la riduzione della pressione da masticare riduce la durezza delle ossa e dei muscoli facciali. Diversi studi globali hanno collegato la diversità della forma del cranio principalmente alle conseguenze fenotipiche della distanza genetica neutra piuttosto che all'adattamento ambientale21,29,30,31,32. Un'altra spiegazione per i cambiamenti nella forma del cranio si basa sul concetto di crescita isometrica o allometrica 6,33,34,35. Ad esempio, i cervelli più grandi tendono ad avere lobi frontali relativamente più ampi nella cosiddetta regione di "broca di broca" e la larghezza dei lobi frontali aumenta, un processo evolutivo che è considerato basato sulla crescita allometrica. Inoltre, uno studio che esaminava i cambiamenti a lungo termine nella forma del cranio ha trovato una tendenza allometrica verso la brachicefalia (la tendenza del cranio a diventare più sferiche) con l'aumentare dell'altezza33.
Una lunga storia di ricerca sulla morfologia cranica include i tentativi di identificare i fattori sottostanti responsabili di vari aspetti della diversità delle forme craniche. I metodi tradizionali utilizzati in molti primi studi erano basati su dati di misurazione lineare bivariati, spesso usando le definizioni di Martin o Howell36,37. Allo stesso tempo, molti degli studi sopra menzionati hanno utilizzato metodi più avanzati basati sulla tecnologia della morfometria geometrica 3D spaziale 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Ad esempio, il metodo semilandmark scorrevole, basato sulla minimizzazione dell'energia di flessione, è stato il metodo più comunemente usato in biologia transgenica. Proietta marchi semi-terrestri del modello su ciascun campione scivolando lungo una curva o superficie 38,40,41,42,43,44,45,46. Compresi tali metodi di sovrapposizione, la maggior parte degli studi GM 3D utilizza l'analisi Procruste generalizzata, l'algoritmo 47 Iterativo più vicino (ICP) 47 per consentire il confronto diretto delle forme e la cattura dei cambiamenti. In alternativa, il metodo 48,49 SPLINA PLASTURA (TPS) sottile è anche ampiamente utilizzato come metodo di trasformazione non rigida per mappare gli allineamenti semilandmark a forme a base di mesh.
Con lo sviluppo di scanner pratici di tutto il corpo 3D dalla fine del XX secolo, molti studi hanno usato scanner 3D per tutto il corpo per misurazioni dimensionali50,51. I dati di scansione sono stati utilizzati per estrarre le dimensioni del corpo, che richiede la descrizione delle forme di superficie come superfici piuttosto che le nuvole di punti. Il adattamento dei pattern è una tecnica sviluppata per questo scopo nel campo della computer grafica, in cui la forma di una superficie è descritta da un modello a rete poligonale. Il primo passo nel raccordo del pattern è preparare un modello a mesh da utilizzare come modello. Alcuni dei vertici che compongono il modello sono punti di riferimento. Il modello viene quindi deformato e conforme alla superficie per ridurre al minimo la distanza tra il modello e la nuvola di punti mentre preserva le caratteristiche di forma locale del modello. I punti di riferimento nel modello corrispondono ai punti di riferimento nella nuvola di punti. Utilizzando il raccordo del modello, tutti i dati di scansione possono essere descritti come un modello mesh con lo stesso numero di punti dati e la stessa topologia. Sebbene l'omologia precisa esista solo nelle posizioni di riferimento, si può presumere che vi sia omologia generale tra i modelli generati poiché i cambiamenti nella geometria dei modelli sono piccoli. Pertanto, i modelli di griglia creati dal raccordo del modello sono talvolta chiamati modelli di omologia52. Il vantaggio del raccordo del modello è che il modello può essere deformato e regolato su diverse parti dell'oggetto target che sono spazialmente vicini alla superficie ma lontano da esso (ad esempio, l'arco zigomatico e la regione temporale del cranio) senza colpire ciascuno altro. deformazione. In questo modo, il modello può essere fissato a oggetti ramificati come il busto o il braccio, con la spalla in posizione eretta. Lo svantaggio dell'adattamento dei modelli è il costo computazionale più elevato delle iterazioni ripetute, tuttavia, grazie a significativi miglioramenti delle prestazioni del computer, questo non è più un problema. Analizzando i valori di coordinate dei vertici che compongono il modello mesh utilizzando tecniche di analisi multivariata come l'analisi dei componenti principali (PCA), è possibile analizzare i cambiamenti nell'intera forma della superficie e nella forma virtuale in qualsiasi posizione nella distribuzione. può essere ricevuto. Calcola e visualizza53. Al giorno d'oggi, i modelli di mesh generati dal raccordo del modello sono ampiamente utilizzati nell'analisi della forma in vari settori52,54,55,56,57,58,59,60.
I progressi nella tecnologia di registrazione in mesh flessibile, uniti al rapido sviluppo di dispositivi di scansione 3D portatili in grado di scansionare a una risoluzione, velocità e mobilità più elevate rispetto alla TC, stanno rendendo più facile registrare i dati di superficie 3D indipendentemente dalla posizione. Pertanto, nel campo dell'antropologia biologica, tali nuove tecnologie migliorano la capacità di quantificare e analizzare statisticamente i campioni umani, inclusi i campioni del cranio, che è lo scopo di questo studio.
In sintesi, questo studio utilizza una tecnologia di modellazione di omologia 3D avanzata basata sulla corrispondenza dei modelli (Figura 1) per valutare 342 campioni di cranio selezionati da 148 popolazioni in tutto il mondo attraverso confronti geografici in tutto il mondo. Diversità della morfologia cranica (Tabella 1). Per tenere conto dei cambiamenti nella morfologia del cranio, abbiamo applicato le analisi delle caratteristiche operative del PCA e del ricevitore (ROC) al set di dati del modello di omologia che abbiamo generato. I risultati contribuiranno a una migliore comprensione dei cambiamenti globali nella morfologia cranica, compresi i modelli regionali e la riduzione dell'ordine di cambiamento, i cambiamenti correlati tra i segmenti cranici e la presenza di tendenze allometriche. Sebbene questo studio non affronti i dati sulle variabili estrinseche rappresentate da condizioni climatiche o dietetiche che possono influenzare la morfologia cranica, i modelli geografici della morfologia cranica documentati nel nostro studio aiuteranno a esplorare i fattori ambientali, biomeccanici e genetici delle variazioni craniche.
La tabella 2 mostra i coefficienti di autovalori e di contribuzione PCA applicati a un set di dati non standardizzato di 17.709 vertici (53.127 coordinate XYZ) di 342 modelli omologhi del cranio. Di conseguenza, sono stati identificati 14 componenti principali, il cui contributo alla varianza totale era superiore all'1%e la quota totale della varianza era dell'83,68%. I vettori di carico dei 14 componenti principali sono registrati nella Tabella supplementare S1 e i punteggi dei componenti calcolati per i campioni di 342 cranio sono presentati nella Tabella Supplementare S2.
Questo studio ha valutato nove componenti principali con contributi superiori al 2%, alcuni dei quali mostrano una variazione geografica sostanziale e significativa nella morfologia cranica. Figura 2 Le curve dei grafici generati dall'analisi ROC per illustrare i componenti PCA più efficaci per caratterizzare o separare ogni combinazione di campioni tra le principali unità geografiche (ad es. Tra paesi africani e non africani). La combinazione polinesiana non è stata testata a causa della piccola dimensione del campione utilizzata in questo test. I dati relativi al significato delle differenze nell'AUC e in altre statistiche di base calcolate usando l'analisi ROC sono mostrati nella Tabella supplementare S3.
Le curve ROC sono state applicate a nove stime dei componenti principali basati su un set di dati di vertice costituito da 342 modelli di teschio omologa maschile. AUC: area sotto la curva con un significato dello 0,01% utilizzato per distinguere ogni combinazione geografica da altre combinazioni totali. Il TPF è vero positivo (discriminazione efficace), FPF è falso positivo (discriminazione non valida).
L'interpretazione della curva ROC è riassunta di seguito, concentrandosi solo sui componenti in grado di differenziare i gruppi di confronto avendo un AUC grande o relativamente grande e un alto livello di significato con una probabilità inferiore a 0,001. Il complesso dell'Asia meridionale (Fig. 2A), costituito principalmente da campioni dall'India, differisce in modo significativo dagli altri campioni geograficamente miscelati in quanto il primo componente (PC1) ha un AUC significativamente più grande (0,856) rispetto agli altri componenti. Una caratteristica del complesso africano (Fig. 2B) è l'AUC relativamente grande di PC2 (0,834). Gli austro-melanesiani (Fig. 2C) hanno mostrato una tendenza simile agli africani sub-sahariani tramite PC2 con un AUC relativamente più grande (0,759). Gli europei (Fig. 2D) differiscono chiaramente nella combinazione di PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) e PC6 (AUC = 0,671), il campione asiatico nord -orientale (Fig. 2E) differisce in modo significativo da PC4, con un relativamente relativamente maggiore 0,714 e la differenza da PC3 è debole (AUC = 0,688). I seguenti gruppi sono stati anche identificati con valori AUC più bassi e livelli di significatività più elevati: i risultati per PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) e PC1 (AUC = 0,649) hanno mostrato che i nativi americani (Fig. 2F) con specifici Caratteristiche associate a questi componenti, gli asiatici del sud -est (Fig. 2G) differenziati su PC3 (AUC = 0,660) e PC9 (AUC = 0,663), ma corrispondeva il modello per campioni del Medio Oriente (Fig. 2H) (incluso il Nord Africa). Rispetto ad altri non c'è molta differenza.
Nella fase successiva, per interpretare visivamente vertici altamente correlati, le aree della superficie con valori di carico elevati superiori a 0,45 sono colorate con le informazioni di coordinate x, y e z, come mostrato nella Figura 3. L'area rossa mostra un'alta correlazione con Coordinate dell'asse X, che corrisponde alla direzione trasversale orizzontale. La regione verde è altamente correlata con la coordinata verticale dell'asse Y e la regione blu scuro è altamente correlata con la coordinata sagittale dell'asse z. La regione azzurra è associata agli assi delle coordinate Y e agli assi delle coordinate Z; Rosa - area mista associata agli assi delle coordinate X e Z; Giallo - Area associata agli assi delle coordinate X e Y; L'area bianca è costituita dall'asse delle coordinate X, Y e Z riflesso. Pertanto, a questa soglia del valore di carico, il PC 1 è prevalentemente associato all'intera superficie del cranio. La forma del cranio virtuale a 3 SD sul lato opposto di questo asse componente è anche rappresentata in questa figura e le immagini deformate sono presentate nel video supplementare S1 per confermare visivamente che PC1 contiene fattori di dimensioni complessive del cranio.
Distribuzione della frequenza dei punteggi PC1 (curva di adattamento normale), la mappa a colori della superficie del cranio è altamente correlata con i vertici PC1 (spiegazione dei colori rispetto alla grandezza dei lati opposti di questo asse è 3 sd. La scala è una sfera verde con un diametro di 50 mm.
La Figura 3 mostra un diagramma di distribuzione della frequenza (curva di adattamento normale) dei singoli punteggi PC1 calcolati separatamente per 9 unità geografiche. Oltre alle stime della curva ROC (Figura 2), le stime degli asiatici del sud sono in una certa misura distorte in modo significativo a sinistra perché i loro teschi sono più piccoli di quelli di altri gruppi regionali. Come indicato nella Tabella 1, questi asiatici del sud rappresentano gruppi etnici in India tra cui le isole Andamane e Nicobar, Sri Lanka e Bangladesh.
Il coefficiente dimensionale è stato trovato su PC1. La scoperta di regioni altamente correlate e forme virtuali ha comportato il chiarimento di fattori di forma per componenti diversi da PC1; Tuttavia, i fattori di dimensione non sono sempre completamente eliminati. Come mostrato confrontando le curve ROC (Figura 2), PC2 e PC4 erano i più discriminatori, seguiti da PC6 e PC7. PC3 e PC9 sono molto efficaci nel dividere la popolazione campione in unità geografiche. Pertanto, queste coppie di assi dei componenti raffigurano schematicamente grafici a dispersione dei punteggi PC e superfici di colore altamente correlate a ciascun componente, nonché deformazioni di forma virtuale con dimensioni dei lati opposti di 3 SD (Figg. 4, 5, 6). La copertura convessa dello scafo dei campioni di ciascuna unità geografica rappresentata in questi grafici è di circa il 90%, sebbene vi sia un certo grado di sovrapposizione all'interno dei cluster. La tabella 3 fornisce una spiegazione di ciascun componente PCA.
Grafici a dispersione dei punteggi PC2 e PC4 per individui cranici da nove unità geografiche (in alto) e quattro unità geografiche (in basso), grafici del colore della superficie del cranio dei vertici altamente correlati con ciascun PC (rispetto a x, y, z). Spiegazione del colore degli assi: vedere il testo) e la deformazione della forma virtuale sui lati opposti di questi assi è 3 SD. La scala è una sfera verde con un diametro di 50 mm.
Grafici a dispersione dei punteggi PC6 e PC7 per individui cranici da nove unità geografiche (in alto) e due unità geografiche (in basso), grafici a colori della superficie cranica per i vertici altamente correlati con ciascun PC (rispetto a x, y, z). Spiegazione del colore degli assi: vedere il testo) e la deformazione della forma virtuale sui lati opposti di questi assi è 3 SD. La scala è una sfera verde con un diametro di 50 mm.
Grafici a dispersione dei punteggi PC3 e PC9 per individui cranici da nove unità geografiche (in alto) e tre unità geografiche (in basso) e grafici a colori della superficie del cranio (rispetto agli assi X, Y, Z) di vertici altamente correlati con ciascuna interpretazione del colore del PC PC : cm . testo), nonché deformazioni di forma virtuale sui lati opposti di questi assi con una grandezza di 3 SD. La scala è una sfera verde con un diametro di 50 mm.
Nel grafico che mostra i punteggi di PC2 e PC4 (Fig. 4, video supplementari S2, S3 che mostrano immagini deformate), la mappa del colore della superficie viene visualizzata anche quando la soglia del valore di carico è impostata superiore a 0,4, che è inferiore rispetto a PC1 Valore PC2 Il carico totale è inferiore rispetto a PC1.
Allungamento dei lobi frontali e occipitali nella direzione sagittale lungo l'asse z (blu scuro) e il lobo parietale nella direzione coronale (rosso) sul rosa), l'asse y degli occipite (verde) e l'asse z della fronte (blu scuro). Questo grafico mostra i punteggi per tutte le persone in tutto il mondo; Tuttavia, quando tutti i campioni costituiti da un gran numero di gruppi vengono visualizzati insieme contemporaneamente, l'interpretazione dei modelli di scattering è piuttosto difficile a causa della grande quantità di sovrapposizioni; Pertanto, da sole quattro importanti unità geografiche (cioè Africa, Australasia-Melanesia, Europa e Nordest asiatica), i campioni sono sparsi al di sotto del grafico con 3 deformazioni craniche virtuali SD all'interno di questa gamma di punteggi PC. Nella figura, PC2 e PC4 sono coppie di punteggi. Gli africani e gli austro-melanesiani si sovrappongono di più e sono distribuiti verso il lato destro, mentre gli europei sono sparsi in alto a sinistra e gli asiatici nord-orientali tendono a raggrupparsi verso la parte inferiore a sinistra. L'asse orizzontale di PC2 mostra che i melanesiani africani/australiani hanno un neurocranio relativamente più lungo rispetto ad altre persone. PC4, in cui le combinazioni europee e nord -est asiatiche sono separate vagamente, è associata alla dimensione relativa e alla proiezione delle ossa zigomatiche e al contorno laterale del calvario. Lo schema di punteggio mostra che gli europei hanno ossa mascellari e zigomatiche relativamente strette, uno spazio fossa temporale più piccolo limitato dall'arco zigomatico, un osso frontale verticalmente elevato e un osso occipitale piatto e basso, mentre gli asiatici nord -orientali tendono ad avere ossa zigomatiche più ampie e più importanti . Il lobo frontale è inclinato, viene sollevata la base dell'osso occipitale.
Quando si concentrano su PC6 e PC7 (Fig. 5) (video supplementari S4, S5 che mostrano immagini deformate), il diagramma del colore mostra una soglia di valore di carico maggiore di 0,3, indicando che PC6 è associato a morfologia mascellare o alveolare (Asse X e Asse X verde). Asse Y), forma ossea temporale (blu: assi Y e Z) e forma ossea occipitale (rosa: assi X e Z). Oltre alla larghezza della fronte (rosso: asse x), PC7 è anche correlato all'altezza degli alveoli mascellari anteriori (verde: asse y) e forma della testa dell'asse Z attorno alla regione parietetemporale (blu scuro). Nel pannello superiore della Figura 5, tutti i campioni geografici sono distribuiti in base ai punteggi dei componenti PC6 e PC7. Poiché ROC indica che PC6 contiene caratteristiche uniche per l'Europa e PC7 rappresentano le caratteristiche dei nativi americani in questa analisi, questi due campioni regionali sono stati tracciati selettivamente su questa coppia di assi dei componenti. I nativi americani, sebbene ampiamente inclusi nel campione, sono sparsi nell'angolo in alto a sinistra; Al contrario, molti campioni europei tendono a trovarsi nell'angolo in basso a destra. La coppia PC6 e PC7 rappresentano lo stretto processo alveolare e il neurocranio relativamente ampio degli europei, mentre gli americani sono caratterizzati da una fronte stretta, una mascella più grande e un processo alveolare più ampio e più alto.
L'analisi ROC ha mostrato che PC3 e/o PC9 erano comuni nelle popolazioni del sud -est e del nord -est asiatico. Di conseguenza, il punteggio abbina PC3 (volto superiore verde sull'asse Y) e PC9 (viso inferiore verde sull'asse Y) (Fig. 6; i video supplementari S6, S7 forniscono immagini morfate) riflettono la diversità degli asiatici orientali. , che contrasta bruscamente con le elevate proporzioni facciali degli asiatici nord -orientali e la bassa forma facciale degli asiatici del sud -est. Oltre a queste caratteristiche del viso, un'altra caratteristica di alcuni asiatici nord -orientali è l'inclinazione di lambda dell'osso occipitale, mentre alcuni asiatici del sud -est hanno una base del cranio stretta.
La descrizione di cui sopra dei componenti principali e la descrizione di PC5 e PC8 sono state omesse perché non sono state trovate caratteristiche regionali specifiche tra le nove principali unità geografiche. PC5 si riferisce alle dimensioni del processo mastoideo dell'osso temporale e PC8 riflette l'asimmetria della forma generale del cranio, entrambi che mostrano variazioni parallele tra le nove combinazioni di campioni geografici.
Oltre ai grafici a dispersione dei punteggi PCA a livello individuale, forniamo anche grafici a dispersione di mezzi di gruppo per il confronto complessivo. A tal fine, un modello medio di omologia cranica è stato creato da un set di dati di vertice di singoli modelli di omologia di 148 gruppi etnici. I grafici bivariati dei set di punteggi per PC2 e PC4, PC6 e PC7 e PC3 e PC9 sono mostrati nella figura supplementare S1, tutti calcolati come modello medio del cranio per il campione di 148 individui. In questo modo, i grafici a dispersione nascondono differenze individuali all'interno di ciascun gruppo, consentendo un'interpretazione più chiara delle somiglianze del cranio a causa delle distribuzioni regionali sottostanti, in cui i modelli corrispondono a quelli rappresentati in singoli grafici con meno sovrapposizioni. La figura supplementare S2 mostra il modello medio complessivo per ciascuna unità geografica.
Oltre a PC1, che era associata alle dimensioni complessive (Tabella supplementare S2), sono state esaminate le relazioni allometriche tra dimensioni complessive e forma del cranio utilizzando dimensioni del centroide e set di stime PCA da dati non normalizzati. I coefficienti allometrici, i valori costanti, i valori T e i valori P nel test di significatività sono mostrati nella Tabella 4. Non sono stati trovati componenti di pattern allometrici significativi associati alla dimensione complessiva del cranio in qualsiasi morfologia cranica a livello di p <0,05.
Poiché alcuni fattori di dimensioni possono essere inclusi nelle stime PC in base a set di dati non normalizzati, abbiamo ulteriormente esaminato la tendenza allometrica tra dimensioni del centroide e punteggi PC calcolati utilizzando set di dati normalizzati dalla dimensione del centroide (i risultati PCA e i set di punteggi sono presentati nelle tabelle supplementari S6 ). , C7). La tabella 4 mostra i risultati dell'analisi allometrica. Pertanto, tendenze allometriche significative sono state riscontrate al livello dell'1% in PC6 e al livello del 5% in PC10. La Figura 7 mostra le pendenze di regressione di queste relazioni log-lineari tra punteggi PC e dimensioni del centroide con manichini (± 3 DS) alle due estremità della dimensione del centroide log. Il punteggio PC6 è il rapporto tra l'altezza e la larghezza relativa del cranio. All'aumentare delle dimensioni del cranio, il cranio e il viso diventano più alti e la fronte, le prese oculari e le narici tendono ad essere più vicine lateralmente. Il modello di dispersione del campione suggerisce che questa proporzione si trova in genere nei nord -est asiatici e nativi americani. Inoltre, PC10 mostra una tendenza verso la riduzione proporzionale nella larghezza della mezzafaccia indipendentemente dalla regione geografica.
Per le significative relazioni allometriche elencate nella tabella, la pendenza della regressione log-lineare tra la proporzione del PC del componente di forma (ottenuta dai dati normalizzati) e la dimensione del centroide, la deformazione della forma virtuale ha una dimensione di 3 SD sulla lato opposto della linea di 4.
Il seguente modello di cambiamenti nella morfologia cranica è stato dimostrato attraverso l'analisi dei set di dati di modelli di superficie 3D omologhi. Il primo componente di PCA si riferisce alla dimensione complessiva del cranio. Si è ritenuto da tempo che i teschi più piccoli degli asiatici del sud, tra cui esemplari provenienti da India, Sri Lanka e Isole Andamane, in Bangladesh, sono dovuti alle loro dimensioni corporee più piccole, in linea con la regola ecogeografica di Bergmann o la regola 613,5,16,25 dell'isola di Bergmann, 27,62. Il primo è correlato alla temperatura e il secondo dipende dallo spazio disponibile e dalle risorse alimentari della nicchia ecologica. Tra i componenti della forma, il più grande cambiamento è il rapporto tra la lunghezza e la larghezza della volta cranica. Questa caratteristica, designata PC2, descrive la stretta relazione tra i teschi proporzionalmente allungati di austro-melanesiani e africani, nonché differenze dai te Queste caratteristiche sono state riportate in molti studi precedenti basati su semplici misurazioni lineari37,63,64. Inoltre, questo tratto è associato alla brachicefalia nei non africani, che è stato a lungo discusso in studi antropometrici e osteometrici. L'ipotesi principale alla base di questa spiegazione è che la ridotta masticazione, come il diradamento del muscolo temporale, riduce la pressione sul cuoio capelluto esterno 5,8,9,10,11,12,13. Un'altra ipotesi comporta l'adattamento ai climi freddi riducendo la superficie della testa, suggerendo che un cranio più sferico minimizza la superficie meglio di una forma sferica, secondo le regole di Allen16,17,25. Sulla base dei risultati del presente studio, queste ipotesi possono essere valutate solo in base alla correlazione incrociata di segmenti cranici. In sintesi, i nostri risultati di PCA non supportano pienamente l'ipotesi che il rapporto di larghezza di lunghezza cranica sia significativamente influenzato dalle condizioni di masticazione, poiché il carico PC2 (componente lungo/brachicefalico) non era significativamente correlato alle proporzioni facciali (comprese le dimensioni maxillari relative). e lo spazio relativo della fossa temporale (che riflette il volume del muscolo temporale). Il nostro studio attuale non ha analizzato la relazione tra forma del cranio e condizioni ambientali geologiche come la temperatura; Tuttavia, una spiegazione basata sulla regola di Allen può valere la pena considerare come un'ipotesi candidata per spiegare il brachicefalo nelle regioni climatiche fredde.
Sono state quindi riscontrate variazioni significative in PC4, suggerendo che gli asiatici del Nord -est hanno ossa zigomatiche grandi e prominenti sulle ossa di mascella e zigomatiche. Questa scoperta è coerente con una nota caratteristica specifica dei siberiani, che si ritiene abbiano adattato i climi estremamente freddi dal movimento in avanti delle ossa zigomatiche, con conseguente aumento del volume dei seni e una faccia più piatta 65. Una nuova scoperta dal nostro modello omologa è che la guancia che si abbassa negli europei è associata a una riduzione della pendenza frontale, nonché a ossa occipitali appiattite e strette e concavità nucale. Al contrario, gli asiatici del nord -est tendono ad avere fronti inclinati e regioni occipitali sollevate. Studi sull'osso occipitale usando metodi morfometrici geometrici35 hanno dimostrato che i teschi asiatici ed europei hanno una curva nucale più piatta e una posizione inferiore degli occipite rispetto agli africani. Tuttavia, i nostri grafici a dispersione di coppie PC2 e PC4 e PC3 e PC9 hanno mostrato una maggiore variazione negli asiatici, mentre gli europei erano caratterizzati da una base piatta di occipite e da un occipite inferiore. Le incoerenze nelle caratteristiche asiatiche tra gli studi possono essere dovute a differenze nei campioni etnici utilizzati, poiché abbiamo campionato un gran numero di gruppi etnici da un ampio spettro del nord -est e del sud -est asiatico. I cambiamenti nella forma dell'osso occipitale sono spesso associati allo sviluppo muscolare. Tuttavia, questa spiegazione adattiva non tiene conto della correlazione tra la forma della fronte e l'occipite, che è stata dimostrata in questo studio ma è improbabile che sia stata completamente dimostrata. A questo proposito, vale la pena considerare la relazione tra bilanciamento del peso corporeo e centro di gravità o giunzione cervicale (forame magnum) o altri fattori.
Un altro componente importante con grande variabilità è correlato allo sviluppo dell'apparato masticatorio, rappresentato dalle fossa mascellare e temporale, che è descritta da una combinazione di punteggi PC6, PC7 e PC4. Queste marcate riduzioni dei segmenti cranici caratterizzano gli individui europei più di qualsiasi altro gruppo geografico. Questa caratteristica è stata interpretata a seguito della ridotta stabilità della morfologia facciale a causa dello sviluppo precoce delle tecniche di preparazione agricola e alimentare, che a loro volta hanno ridotto il carico meccanico sull'apparato masticatorio senza un potente apparecchio masticatorio9,12,28,66. Secondo l'ipotesi della funzione masticatoria, 28 questo è accompagnato da un cambiamento nella flessione della base del cranio in un angolo cranico più acuto e un tetto cranico più sferico. Da questa prospettiva, le popolazioni agricole tendono ad avere facce compatte, meno sporgenza della mandibola e uomini più globulari. Pertanto, questa deformazione può essere spiegata dallo schema generale della forma laterale del cranio degli europei con organi masticatori ridotti. Tuttavia, secondo questo studio, questa interpretazione è complessa perché il significato funzionale della relazione morfologica tra il neurocranio globoso e lo sviluppo dell'apparato masticatorio è meno accettabile, come considerato nelle precedenti interpretazioni di PC2.
Le differenze tra gli asiatici del nord -est e gli asiatici del sud -est sono illustrate dal contrasto tra una faccia alta con un osso occipitale inclinato e una faccia corta con una base del cranio stretta, come mostrato in PC3 e PC9. A causa della mancanza di dati geoecologici, il nostro studio fornisce solo una spiegazione limitata per questo risultato. Una possibile spiegazione è l'adattamento a un clima o condizioni nutrizionali diverse. Oltre all'adattamento ecologico, sono state prese in considerazione anche differenze locali nella storia delle popolazioni nel nord -est e nel sud -est asiatico. Ad esempio, nell'Eurasia orientale, è stato ipotizzato un modello a due strati per comprendere la dispersione degli umani anatomicamente moderni (AMH) basati su dati morfometrici cranici67,68. Secondo questo modello, il "primo livello", cioè i gruppi originali dei colonizzatori del tardo pleistocene AMH, avevano una discesa più o meno diretta dagli abitanti indigeni della regione, come i moderni austro-melanesiani (p. First Stratum). e successivamente sperimentò la miscela su larga scala di popoli agricoli settentrionali con caratteristiche del nord-est asiatico (secondo strato) nella regione (circa 4000 anni fa). Il flusso genico mappato usando un modello "a due strati" sarà necessario per comprendere la forma cranica del sud-est asiatico, dato che la forma cranica del sud-est asiatico può dipendere in parte dall'eredità genetica locale di primo livello.
Valutando la somiglianza cranica usando unità geografiche mappate usando modelli omologhi, possiamo dedurre la storia della popolazione sottostante di AMF negli scenari al di fuori dell'Africa. Sono stati proposti molti diversi modelli "fuori dall'Africa" per spiegare la distribuzione di AMF basata su dati scheletrici e genomici. Di questi, recenti studi suggeriscono che la colonizzazione AMH di aree al di fuori dell'Africa è iniziata circa 177.000 anni fa69,70. Tuttavia, la distribuzione a lunga distanza di AMF in Eurasia durante questo periodo rimane incerta, poiché gli habitat di questi primi fossili sono limitati al Medio Oriente e al Mediterraneo vicino all'Africa. Il caso più semplice è un singolo insediamento lungo una via di migrazione dall'Africa all'Eurasia, aggirando le barriere geografiche come l'Himalaya. Un altro modello suggerisce molteplici ondate di migrazione, la prima delle quali si è diffusa dall'Africa lungo la costa dell'Oceano Indiano a sud -est asiatico e in Australia, e poi si è diffusa nell'Eurasia settentrionale. La maggior parte di questi studi conferma che AMF si è diffusa ben oltre l'Africa circa 60.000 anni fa. A questo proposito, i campioni australiani-melanesiani (compresi i papua) mostrano una maggiore somiglianza con i campioni africani rispetto a qualsiasi altra serie geografica nell'analisi dei componenti principali dei modelli di omologia. Questa scoperta supporta l'ipotesi che i primi gruppi di distribuzione AMF lungo il bordo meridionale dell'Eurasia siano nati direttamente in Africa22,68 senza significativi cambiamenti morfologici in risposta a climi specifici o altre condizioni significative.
Per quanto riguarda la crescita allometrica, l'analisi che utilizzava componenti di forma derivata da un diverso set di dati normalizzato dalla dimensione del centroide ha dimostrato una significativa tendenza allometrica in PC6 e PC10. Entrambi i componenti sono legati alla forma della fronte e alle parti del viso, che diventano più strette all'aumentare delle dimensioni del cranio. Gli asiatici e gli americani nord -orientali tendono ad avere questa caratteristica e hanno teschi relativamente grandi. Questa scoperta contraddicce precedentemente riportata modelli allometrici in cui i cervelli più grandi hanno lobi frontali relativamente più larghi nella cosiddetta regione "broca di broca", con conseguente aumento della larghezza del lobo frontale34. Queste differenze sono spiegate dalle differenze nei set di campioni; Il nostro studio ha analizzato i modelli allometrici di dimensioni craniche complessive usando popolazioni moderne e studi comparativi affrontano le tendenze a lungo termine nell'evoluzione umana correlate alla dimensione del cervello.
Per quanto riguarda l'allometria del viso, uno studio che utilizza i dati biometrici78 ha scoperto che la forma e le dimensioni del viso possono essere leggermente correlate, mentre il nostro studio ha scoperto che i teschi più grandi tendono ad essere associati a facce più alte e più strette. Tuttavia, la coerenza dei dati biometrici non è chiara; I test di regressione che confrontano l'allometria ontogenetica e l'allometria statica mostrano risultati diversi. È stata anche segnalata una tendenza allometrica verso una forma del cranio sferico a causa dell'aumentata altezza; Tuttavia, non abbiamo analizzato i dati di altezza. Il nostro studio mostra che non esiste dati allometrici che dimostrano una correlazione tra proporzioni globulari craniche e dimensioni craniche complessive di per sé.
Sebbene il nostro studio attuale non affronti i dati su variabili estrinseche rappresentate da condizioni climatiche o dietetiche che potrebbero influenzare la morfologia cranica, il grande set di dati di omologhi modelli di superficie cranica 3D utilizzati in questo studio aiuterà a valutare la variazione morfologica fenotipica correlata. Fattori ambientali come dieta, clima e condizioni nutrizionali, nonché forze neutre come la migrazione, il flusso genico e la deriva genetica.
Questo studio includeva 342 esemplari di teschi maschili raccolti da 148 popolazioni in 9 unità geografiche (Tabella 1). La maggior parte dei gruppi sono esemplari geograficamente nativi, mentre alcuni gruppi in Africa, nord -est/sud -est asiatico e le Americhe (elencati in corsivo) sono definiti etnicamente. Molti esemplari cranici sono stati selezionati dal database di misurazione cranica in base alla definizione di misurazione cranica di Martin fornita da Tsunehiko Hanihara. Abbiamo selezionato teschi maschi rappresentativi di tutti i gruppi etnici del mondo. Per identificare i membri di ciascun gruppo, abbiamo calcolato le distanze euclidee in base a 37 misurazioni craniche dalla media del gruppo per tutti gli individui appartenenti a quel gruppo. Nella maggior parte dei casi, abbiamo selezionato i campioni 1-4 con la distanza più piccola dalla media (Tabella supplementare S4). Per questi gruppi, alcuni campioni sono stati selezionati casualmente se non sono stati elencati nel database di misurazione Hahara.
Per il confronto statistico, i 148 campioni di popolazione sono stati raggruppati in importanti unità geografiche, come mostrato nella Tabella 1. Il gruppo "africano" è costituito solo da campioni della regione sub-sahariana. Esemplari del Nord Africa sono stati inclusi nel "Medio Oriente" insieme a esemplari dell'Asia occidentale con condizioni simili. Il gruppo dell'Asia nord-orientale comprende solo persone di origine non europea e il gruppo americano comprende solo nativi americani. In particolare, questo gruppo è distribuito su una vasta area dei continenti nord e sudamericani, in un'ampia varietà di ambienti. Tuttavia, consideriamo il campione statunitense all'interno di questa singola unità geografica, data la storia demografica dei nativi americani considerati di origine nord -orientale asiatica, indipendentemente dalle più migrazioni 80.
Abbiamo registrato dati sulla superficie 3D di questi campioni di cranio contrastanti utilizzando uno scanner 3D ad alta risoluzione (Einscan Pro di Shining 3D Co Ltd, risoluzione minima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) e quindi generato una maglia. Il modello mesh è composto da circa 200.000-400.000 vertici e il software incluso viene utilizzato per riempire fori e bordi liscia.
Nel primo passaggio, abbiamo utilizzato i dati di scansione da qualsiasi cranio per creare un modello di cranio a mesh singolo-template composto da 4485 vertici (8728 facce poligonali). La base della regione del cranio, costituita da osso sfenoide, osso temporale petroo, palato, alveoli mascellari e denti, è stata rimossa dal modello di mesh modello. Il motivo è che queste strutture sono talvolta incomplete o difficili da completare a causa di parti affilate sottili o sottili come superfici pterigoidi e processi stiloidi, usura dei denti e/o set incoerente di denti. La base del cranio attorno al forame magnum, compresa la base, non è stata resecata perché si tratta di una posizione anatomicamente importante per la posizione delle articolazioni cervicali e l'altezza del cranio deve essere valutata. Usa gli anelli specchio per formare un modello simmetrico su entrambi i lati. Eseguire il mesh isotropico per convertire le forme poligonali per essere il più equilaterali possibile.
Successivamente, 56 punti di riferimento sono stati assegnati ai vertici anatomicamente corrispondenti del modello modello utilizzando il software HBM-Rugle. Le impostazioni di riferimento garantiscono l'accuratezza e la stabilità del posizionamento del punto di riferimento e garantiscono l'omologia di queste posizioni nel modello di omologia generato. Possono essere identificati in base alle loro caratteristiche specifiche, come mostrato nella Tabella supplementare S5 e nella Figura S3 supplementare. Secondo la definizione di Bookstein81, la maggior parte di questi punti di riferimento sono punti di riferimento di tipo I situati all'intersezione di tre strutture e alcuni sono punti di riferimento di tipo II con punti di massima curvatura. Molti punti di riferimento sono stati trasferiti da punti definiti per le misurazioni craniche lineari nella definizione di Martin 36. Abbiamo definito gli stessi 56 punti di riferimento per i modelli scansionati di 342 campioni di cranio, che sono stati assegnati manualmente a vertici corrispondenti anatomicamente per generare modelli di omologia più accurati nella sezione successiva.
È stato definito un sistema di coordinate incentrato sulla testa per descrivere i dati di scansione e il modello, come mostrato nella figura supplementare S4. Il piano XZ è il piano orizzontale di Francoforte che passa attraverso il punto più alto (definizione di Martin: parte) del bordo superiore dei canali uditivi esterni sinistra e destra e il punto più basso (definizione di Martin: orbita) del bordo inferiore dell'orbita sinistra . . L'asse X è la linea che collega i lati sinistro e destro e x+ è il lato destro. Il piano YZ passa attraverso il centro delle parti sinistro e destro e la radice del naso: y+ up, z+ in avanti. Il punto di riferimento (origine: coordinata zero) è impostato sull'intersezione del piano YZ (piano medio), del piano XZ (piano di Frankfort) e del piano XY (piano coronale).
Abbiamo usato il software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) per creare un modello di mesh omologa eseguendo un adattamento di modelli utilizzando 56 punti di riferimento (lato sinistro della Figura 1). Il componente software di base, originariamente sviluppato dal Center for Digital Human Research presso l'Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Giappone, è chiamato HBM e ha funzioni per adattarsi ai modelli utilizzando punti di riferimento e creazione di modelli di mesh sottili utilizzando le superfici di partizionamento82. La successiva versione del software (MHBM) 83 ha aggiunto una funzione per il montaggio dei pattern senza punti di riferimento per migliorare le prestazioni di adattamento. HBM-Rugle combina il software MHBM con ulteriori funzionalità intuitive, tra cui la personalizzazione dei sistemi di coordinate e il ridimensionamento dei dati di input. L'affidabilità dell'accuratezza del adattamento del software è stata confermata in numerosi studi52,54,55,56,57,58,59,60.
Quando si adatta a un modello HBM-RUGLE utilizzando punti di riferimento, il modello di mesh del modello è sovrapposto ai dati di scansione target mediante una rigida registrazione in base alla tecnologia ICP (minimizzando la somma delle distanze tra i punti di riferimento corrispondenti al modello e ai dati di scansione target) e quindi mediante deformazione non rigida della mesh adatta il modello ai dati di scansione target. Questo processo di adattamento è stato ripetuto tre volte utilizzando valori diversi dei due parametri di adattamento per migliorare l'accuratezza del raccordo. Uno di questi parametri limita la distanza tra il modello della griglia del modello e i dati di scansione target e l'altro penalizza la distanza tra i punti di riferimento dei modelli e i punti di riferimento target. Il modello di mesh modello deformato è stato quindi suddiviso usando l'algoritmo di suddivisione della superficie ciclica 82 per creare un modello a mesh più raffinato costituito da 17.709 vertici (34.928 poligoni). Infine, il modello di griglia del modello partizionato è adatto ai dati di scansione target per generare un modello di omologia. Poiché le posizioni di riferimento sono leggermente diverse da quelle dei dati di scansione target, il modello di omologia è stato messo a punto per descriverle usando il sistema di coordinate di orientamento alla testa descritta nella sezione precedente. La distanza media tra i punti di riferimento del modello omologa corrispondenti e i dati di scansione target in tutti i campioni era <0,01 mm. Calcolato usando la funzione HBM-Rugle, la distanza media tra i punti dati del modello di omologia e i dati di scansione target era di 0,322 mm (Tabella supplementare S2).
Per spiegare i cambiamenti nella morfologia cranica, 17.709 vertici (53.127 coordinate XYZ) di tutti i modelli omologhi sono stati analizzati mediante l'analisi dei componenti principali (PCA) utilizzando il software HBS creato dal Center for Digital Human Science presso l'Institute of Advanced Industrial Science and Technology. , Giappone (commerciante di distribuzione: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Abbiamo quindi provato ad applicare PCA al set di dati non normalizzato e al set di dati normalizzato per dimensione del centroide. Pertanto, la PCA basata su dati non standardizzati può caratterizzare più chiaramente la forma cranica delle nove unità geografiche e facilitare l'interpretazione dei componenti rispetto alla PCA utilizzando dati standardizzati.
Questo articolo presenta il numero di componenti principali rilevati con un contributo di oltre l'1% della varianza totale. Per determinare i componenti principali più efficaci nel differenziare i gruppi tra le principali unità geografiche, l'analisi delle caratteristiche operative del ricevitore (ROC) è stata applicata ai punteggi dei componenti principali (PC) con un contributo superiore al 2% 84. Questa analisi genera una curva di probabilità per ciascun componente PCA per migliorare le prestazioni di classificazione e confrontare correttamente i grafici tra i gruppi geografici. Il grado di potere discriminatorio può essere valutato dall'area sotto la curva (AUC), in cui i componenti PCA con valori più grandi sono in grado di discriminare meglio tra i gruppi. È stato quindi eseguito un test chi-quadro per valutare il livello di significato. L'analisi ROC è stata eseguita in Microsoft Excel usando Bell Curve per Excel Software (versione 3.21).
Per visualizzare le differenze geografiche nella morfologia cranica, i grafici a dispersione sono stati creati utilizzando punteggi PC che hanno distinto in modo più efficace i gruppi dalle principali unità geografiche. Per interpretare i componenti principali, utilizzare una mappa dei colori per visualizzare i vertici del modello che sono altamente correlati con i componenti principali. Inoltre, sono state calcolate e presentate rappresentazioni virtuali delle estremità degli assi dei componenti principali situati a ± 3 deviazioni standard (DS) dei punteggi dei componenti principali.
L'allometria è stata utilizzata per determinare la relazione tra la forma del cranio e i fattori di dimensione valutati nell'analisi PCA. L'analisi è valida per i componenti principali con contributi> 1%. Una limitazione di questo PCA è che i componenti della forma non possono indicare individualmente la forma perché il set di dati non normalizzato non rimuove tutti i fattori dimensionali. Oltre a utilizzare set di dati non normalizzati, abbiamo anche analizzato le tendenze allometriche utilizzando set di frazione di PC in base ai dati di dimensioni del centroide normalizzate applicate ai componenti principali con contributi> 1%.
Le tendenze allometriche sono state testate usando l'equazione y = axb 85 dove y è la forma o la proporzione di un componente di forma, x è la dimensione del centroide (Tabella supplementare S2), A è un valore costante e B è il coefficiente allometrico. Questo metodo introduce sostanzialmente studi di crescita allometrica nella morfometria geometrica78,86. La trasformazione logaritmica di questa formula è: log y = b × log x + log a. L'analisi di regressione usando il metodo dei minimi quadrati è stata applicata per calcolare A e B. Quando Y (dimensione del centroide) e X (punteggi PC) sono trasformati logaritmicamente, questi valori devono essere positivi; Tuttavia, l'insieme di stime per X contiene valori negativi. Come soluzione, abbiamo aggiunto arrotondamento al valore assoluto della frazione più piccola più 1 per ogni frazione in ciascun componente e applicato una trasformazione logaritmica a tutte le frazioni positive convertite. Il significato dei coefficienti allometrici è stato valutato utilizzando un test t di uno studente a due code. Questi calcoli statistici per testare la crescita allometrica sono stati eseguiti utilizzando le curve a campana nel software Excel (versione 3.21).
Wolpoff, MH Effetti climatici sulle narici dello scheletro. SÌ. J. Phys. Umanità. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Tempo post: aprile-02-2024